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La neurosecrezione è la secrezione di ormoni dalle cellule nervose.
Definizione
Alcune cellule nervose sono in grado di svolgere la loro funzione nervosa mentre producono le secrezioni immagazzinate nelle vescicole fini . Queste neurosecrezioni sviluppate vicino al nucleo viaggiano poi nella fibra nervosa ( assone ). Queste secrezioni vengono rilasciate a comando alla fine dell'assone, alla sinapsi . Le vescicole si fondono con la membrana sinaptica e quindi si aprono verso l'esterno versando il loro contenuto. I due principali ormoni della neuroipofisi : ossitocina e vasopressinasono neurosecrezioni. Molte altre sostanze prodotte nei neuroni rientrano in questa categoria.
Scoperta delle neurosecrezioni
Le prime cellule neurosecretorie sono state descritte nel midollo spinale di alcuni selachi grazie a colorazioni istologiche. Metodi simili ma più elaborati hanno permesso di rilevarli nei centri nervosi dei pesci e poi in quelli di animali appartenenti a diversi gruppi zoologici.
A poco a poco, dopo numerosi studi e lunghe discussioni, il concetto di neurosecrezione, formulato per la prima volta nel 1953, si è imposto come modalità funzionale specifica di alcuni neuroni.
Localizzazione e decorso dei neuroni neurosecretori
La loro localizzazione nel cervello e nei centri nervosi deve molto alle tecniche istofisiologiche e più recentemente alle tecniche immunocitologiche. L'ossitocina e la vasopressina, ad esempio, sono prodotte nei neuroni raggruppati nell'ipotalamo sopra i nervi ottici (nuclei sovraottici) o nelle immediate vicinanze del 3 ° ventricolo (nuclei paraventricolari). Le loro fibre (assoni) si uniscono alla neuroipofisi per un lungo percorso perfettamente documentato. I grani di neurosecrezione, ben visibili al microscopio elettronico, viaggiano lentamente negli assoni e si accumulano alla loro estremità sinatica in attesa del loro rilascio condizionato dall'impulso nervoso. Attualmente la cartografia dei sistemi neurosecretori di Vertebrati e Invertebrati è piuttosto elaborata. La loro descrizione esula dallo scopo di questo articolo.
Sviluppo delle neurosecrezioni
L'elaborazione delle neurosecrezioni dà origine a immagini citologiche in tutto e per tutto paragonabili alle immagini descritte nelle cellule ghiandolari. Le neurosecrezioni peptidiche si accumulano dopo la loro sintesi sui ribosomi nelle cisterne dell'ergastoplasma. Vengono quindi trasportati all'apparato del Golgi attraverso vescicole di trasporto. I grani molto densi di neurosecrezione si individuano sul bordo di alcuni sacculi del Golgi e infine si staccano da essi. Ogni chicco è avvolto da una membrana di origine golgiana. Tutti questi passaggi si svolgono nel pericarion dove le neurosecrezioni inizialmente si accumulano prima di iniziare il loro trasporto negli assoni.
La loro sintesi porta prima a precursori ad alto peso molecolare comprendenti ad esempio una neurofisina proteica e un peptide attivo ossitocina. Durante la loro maturazione, questi due costituenti verranno scissi da specifici enzimi. La neurofisina, che è una proteina di 10 kDa, agisce come proteina di trasporto impedendo la diffusione del peptide durante la via intraassonale. La neuroisina in vitro forma dimeri e recenti osservazioni cristallografiche mostrano che vi è formazione di tetrameri su cui si legano 4 peptidi attivi in siti definiti. Questo complesso si dissocia dopo l'escrezione dei granuli, il che spiega perché la neurofisina e l'ossitocina si trovano nel sangue.
I metodi di sintesi sono analoghi in altri sistemi neurosecretori: produzione di un pro-ormone; scissione di molecole proormonali in più frammenti durante la maturazione e infine rilascio simultaneo dei diversi prodotti in risposta a uno stimolo. Queste sequenze sono state ben studiate in diversi sistemi, in particolare in quelli con endorfine .
Trasporto di neurosecrezioni
Il processo di trasporto delle neurosecrezioni negli assoni è relativamente lento rispetto alla velocità di viaggio degli impulsi nervosi. Come hanno dimostrato esperimenti di iniezione di zolfo radioattivo nei ratti, è necessario attendere 10 ore prima che i prodotti radioattivi prodotti nell'ipotalamo raggiungano l'ipofisi posteriore. Si deduce una velocità di trasporto dell'ordine di 1 mm all'ora mentre, nella stessa specie, l'afflusso si propaga a velocità comprese tra 0,3 e 0,9 m/s. Infatti, il trasporto delle neurosecrezioni avviene in un intervallo di velocità che va da 1 mm al giorno a 1 mm all'ora. Né l'aspetto né le altre caratteristiche citologiche dei grani di neurosecrezioni cambiano durante il loro decorso negli assoni, cosa che non cambia non esclude una maturazione del loro contenuto. È noto da diversi decenni che il loro movimento dipende dai neurotubuli. Il trattamento con vinblastina, che rompe i neurotubuli, provoca l'accumulo di neurosecrezioni nel perikarya e in alcuni settori degli assoni dove formano corpi di aringa.
Rilascio di neurosecrezioni
Sia la stimolazione elettrica dell'ipotalamo che la disidratazione prolungata causano un aumento concomitante di neurofisina e vasopressina nel sangue dei ratti. L'esame al microscopio elettronico ha permesso di precisare le modalità di rilascio di questi prodotti. Le terminazioni neurosecretive contengono molti granuli in attesa della loro escrezione. Sono mescolati a fini vescicole sinaptiche tipiche particolarmente abbondanti nella zona iuxtamembrana. I neurotubuli non sono presenti nella parte terminale e non sembrano garantire il traffico dei granuli a questo livello. Sono state osservate alcune tipiche figure di esocitosi con fusione della membrana granulare con la membrana sinaptica ed espulsione del contenuto denso di granuli. Queste cifre sono relativamente rare,
